Вісн. Харків. нац. аграрн. ун-ту. Сер. Біологія, 2020, вип. 2 (50), с. 54-69


https://doi.org/10.35550/vbio2020.02.054




ЦИТОКІНІНИ ГРИБІВ


Н. П. Веденичова, І. В. Косаківська

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного
Національної академії наук України
(Київ, Україна)
E-mail:
vedenicheva@ukr.net


Грибам належить значна роль у функціонуванні екосистем. Вони становлять надзвичайну практичну цінність як продукти харчування та об’єкти біотехнологічних розробок. Одночасно деякі види є причиною серйозних захворювань. Гриби різних таксономічних та трофічних груп здатні продукувати фітогормони, зокрема цитокініни. Дослідження цитокінінів грибів були розпочаті півстоліття тому, проте досі не існує єдиної думки щодо функцій, які вони виконують в регуляції процесів росту і розвитку цих організмів. В огляді проаналізовано відомості щодо результатів вивчення якісного складу синтезованих грибами цитокінінів, екзогенного впливу гормонів на ріст грибів у культурі та in situ, змін у фізіології й метаболізмі грибів унаслідок генетичних трансформацій, пов’язаних з цитокінінами. Більшість грибів тісно взаємодіє з рослинами, утворюючи асоціації як дружнього (симбіоз), так і ворожого характеру (паразитизм). В обох випадках для перетворення метаболізму рослини-хазяїна на свою користь гриби використовують комплекс речовин-ефекторів, до складу яких входять цитокініни. Задля ураження рослин гриби паразитичної природи маніпулюють як власними генами біосинтезу і метаболізму цитокінінів, так і відповідними генами рослини-хазяїна. Прояви такої взаємодії залежать від природи патогена і застосованої ним стратегії, а також від реактивності імунної системи окупованого організму. При дослідженні симбіотичної взаємодії грибів і рослин, зокрема формування арбускулярної мікоризи, отримано суперечливі дані, які свідчать про непрямий вплив цитокінінів. Окремо обговорено роль цитокінінів у розвитку макроміцетів, які складають несистематичну групу грибів, здатних формувати макроскопічні плодові тіла. Цитокініни виявлено як у вегетативному міцелії, так і в карпофорах макроміцетів. Встановлені закономірності динаміки їхнього накопичення дозволяють розглядати гормони цього класу як потенційні регулятори росту грибів. В огляді наголошується, що цитокініни грибів вивчено недостатньо повно. Розуміння ж механізмів розвитку грибів та виявлення речовин, здатних їх контролювати, дозволило б удосконалити біотехнології з використанням грибів як сировини для потреб медицини й харчової промисловості.


Ключові слова: цитокініни, гриби, паразитичні гриби, мікориза, макроміцети

 


ЛІТЕРАТУРА


1. Al-Maali G.A., Vedenicheva N.P., Bisko N.A., Kosakivska I.V. 2019. Effect of microelements on cytokinins content in mycelial biomass of medicinal mushroom Trametes versicolor (Polyporaceae, Basidiomycota). Ukr. Bot. J. 76 (1) : 71-78. (In Ukrainian).
https://doi.org/10.15407/ukrbotj76.01.071
 
2. Vedenicheva N.P., Kosakivska I.V. 2017. Tsytokininy yak rehulyatory ontohenezu roslyn za riznykh umov zrostannya (Cytokinins as regulators of plant ontogenesis under different growth conditions). Kyiv : Nash Format : 200 p. (In Ukrainian).
 
3. Adolfsson L., Nziengui H., Abreu I.N., Šimura J., Beebo A., Herdean A., Aboalizadeh J., Šikora J., Moritz T., Novak., Ljung K., Schoefs B., Spetea C. 2017. Enhanced secondary and hormone metabolism in leaves of arbuscular mycorrhizal Medicago truncatula. Plant Physiol. 175 : 392-411.
https://doi.org/10.1104/pp.16.01509
 
4. Allen M.F., Moore T.S.Jr., Christensen M. 1980. Phytohormone changes in Bouteloua gracilis infected by vesicular-arbuscular mycorrhizae: I. Cytokinin increases in the host plant. Can. J. Bot. 58 : 371-374.
https://doi.org/10.1139/b80-038
 
5. Aloni R., Aloni E., Langhans M., Ullrich C.I. 2006. Role of cytokinin and auxin in shaping root architecture: regulating vascular differentiation, lateral root initiation, root apical dominance and root gravitropism. Ann. Bot. 97 (5) : 883-893.
https://doi.org/10.1093/aob/mcl027
 
6. Akagi A., Fukushima S., Okada K., Jiang C.-J., Yoshida R., Nakayama A., Shimono M., Sugano S., Yamane H., Takatsuji H. 2014. WRKY45-dependent priming of diterpenoid phytoalexin biosynthesis in rice and the role of cytokinin in triggering the reaction. Plant Mol. Biol. 86 (1-2) : 171-183.
https://doi.org/10.1007/s11103-014-0221-x
 
7. Akhtar S.S., Mekureyaw M.F., Pandey C., Roitsch T. 2020. Role of cytokinins for interactions of plants with microbial pathogens and pest insect. Front. Plant Sci. 10 : 1777. 
https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01777
 
8. Angra-Sharma R., Sharma D.K. 1999. Cytokinins in pathogenesis and disease resistance of Pyrenophora teres-barley and Dreschslera maydis-maize interactions during early stages of infection. Mycopathologia. 148 : 87-95.
https://doi.org/10.1023/A:1007126025955
 
9. Argueso C.T., Ferreira F.J., Epple P., To J.P.C., Hutchison C.E., Schaller G.E., Dangl J.L., Kieber J.J. 2012. Two-component elements mediate interactions between cytokinin and salicylic acid in plant immunity. PLoS Genet. 8 (1) : e1002448. 
https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002448
 
10. Babosha A.V. 2009. Regulation of resistance and susceptibility in wheat-powdery mildew pathosystem with exogenous cytokinins. J. Plant Physiol. 166 (17) : 1892-1903.
https://doi.org/10.1016/j.jplph.2009.05.014
 
11. Barea J.M., Azcón-Aguilar C. 1982. Production of plant growth-regulating substances by the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae. Appl. Environ. Microbiol. 43 : 810-813.
https://doi.org/10.1128/AEM.43.4.810-813.1982
 
12. Barker S.J., Tagu D. 2000. The roles of auxins and cytokinins in mycorrhizal symbioses. J. Plant Growth Regul. 19 : 144-154.
https://doi.org/10.1007/s003440000021
 
13. Bedini A., Mercy L., Schneider C., Franken P., Lucic-Mercy E. 2018. Unraveling the initial plant hormone signaling, metabolic mechanisms and plant defense triggering the endomycorrhizal symbiosis behavior. Front. Plant Sci. 9 : 1800. 
https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01800
 
14. Behr M., Motyka V., Weihmann F., Malbeck J., Deising H.B., Wirsel S.G.R. 2012. Remodeling of cytokinin metabolism at infection sites of Colletotrichum graminicola on maize leaves. Molecular Plant - Microbe Interactions. 25 : 1073-1082.
https://doi.org/10.1094/MPMI-01-12-0012-R
 
15. Blum A., Benfiel, A.H., Sorenseb J.L., Nielsen M.R., Bachleitner S., Studt L., Beccari G., Covarelli L., Batley J., Gardiner D.M. 2019. Regulation of a novel Fusarium cytokinin in Fusarium pseudograminearum. Fungal Biol. 123 (3) : 255-266.
https://doi.org/10.1016/j.funbio.2018.12.009
 
16. Bompadre M.J., Fernandez Bidondo L., Silvani V.A., Colombo R., Pérgola M., Pardo A.G., Godeas A.M. 2015. Combined effects of arbuscular mycorrhizal fungi and exogenous cytokinins on pomegranate (Punica granatum) under two contrasting water availability conditions. Symbiosis. 65 : 55-63.
https://doi.org/10.1007/s13199-015-0318-2
 
17. Braaksma A., Schaap D.J., Donkers J.W., Schip-perC.M.A. 2001. Effect of cytokinin on cap opening in Agaricus bisporus during storage. Postharvest Biol. Technol. 23 : 171-173.
https://doi.org/10.1016/S0925-5214(01)00114-4
 
18. Bürger M., Chory J. 2019. Stressed out about hormones: how plants orchestrate immunity. Cell Host Microbe. 26 (2) : 163-172.
https://doi.org/10.1016/j.chom.2019.07.006
 
19. Cao J., Yang C., Li L., Jiang L., Wu Y., Wu C., Bu Q., Xia G., Liu X., Luo Y., Liu J. 2016. Rice plasma membrane proteomics reveals Magnaporthe oryzae promotes susceptibility by sequential activation of host hormone signaling pathways. Molecular Plant-Microbe Interact. 29 (11) : 902-913.
https://doi.org/10.1094/MPMI-08-16-0165-R
 
20. Castillo G., Torrecillas A., Nogueiras C., Michelena G., Sánchez-Bravo J., Acosta M. 2014. Simultaneous quantification of phytohormones in fermentation extracts of Botryodiplodia theobromae by liquid chromatography-electrospray tandem mass spectrometry. World J. Microbiol. Biotechnol. 30 : 1937-1946.
https://doi.org/10.1007/s11274-014-1612-5
 
21. Chanclud E., Kisiala A., Emery N.R., Chalvon V., Ducasse A., Romiti-Michel C., Gravot A., Kroj T., Morel J.B. 2016. Cytokinin production by the rice blast fungus is a pivotal requirement for full virulence. PLoS Pathog. 12 : e1005457. 
https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1005457
 
22. Chanclud E., Morel J-B. 2016. Plant hormones: a fungal point of view. Mol. Plant Pathol. 17 (8) : 1289-1297.
https://doi.org/10.1111/mpp.12393
 
23. Chang S.T., Wasser S.P. 2018. Current and future research trends in agricultural and biomedicial applications of medicinal mushrooms and mushroom products. Int. J. Med. Mushrooms. 20 (12) : 1121-1133.
https://doi.org/10.1615/IntJMedMushrooms.2018029378
 
24. Cosme M., Wurst S. 2013. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi, rhizobacteria, soil phosphorus and plant cytokinin deficiency change the root morphology, yield and quality of tobacco. Soil Biol. Biochem. 57 : 436-443.
https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2012.09.024
 
25. Cosme M., Ramireddy E., Franken P., Schmulling T., Wurst S. 2016. Shoot- and root-borne cytokinin influences arbuscular mycorrhizal symbiosis. Mycorrhiza. 26 : 709-720.
https://doi.org/10.1007/s00572-016-0706-3
 
26. Crafts C.B., Miller C.O. 1974. Detection and identification of cytokinins produced by mycorrhizal fungi. Plant Physiol. 54 : 586-588.
https://doi.org/10.1104/pp.54.4.586
 
27. Das D., Gutjahr C. 2019. Role of phytohormones in arbuscular mycorrhiza development, In: The Model Legume Medicago truncatula. Hoboken, N.J. : John Wiley and Sons Ltd : 485-500.
https://doi.org/10.1002/9781119409144.ch61
 
28. Dodueva I., Lebedeva M., Kuznetcova K., Gancheva M., Paponova S., Lutova L. 2020. Plant tumors: a hundred years of study. Planta. 251 : https://doi.org/10.1007/s00425-020-03375-5
 
29. Dua I.S., Jandaik C.L. 1979. Cytokinins in two cultivated edible mushrooms. Scientia Horticulturae. 10 : 301-304.
https://doi.org/10.1016/0304-4238(79)90086-4
 
30. Fernández Suárez K., Pérez Ortega E., Medina García L.R. 2015. The kinetin riboside as in vitro stimulator of Glomus clarum spores germination. Cultivos Trop. 36 : 45-49.
 
31. Fonseca S., Radhakrishnan D., Prasad K., Chini A. 2018. Fungal production and manipulation of plant hormones. Curr. Med. Chem. 25 : 253. 
https://doi.org/10.2174/0929867324666170314150827
 
32. Foo E., McAdam E.L., Weller J.L., Reid J.B. 2016. Interactions between ethylene, gibberellins, and brassinosteroids in the development of rhizobial and mycorrhizal symbioses of pea. J. Exp. Bot. 67 (8) : 2413-2424.
https://doi.org/10.1093/jxb/erw047
 
33. Frébort I., Kowalska M., Hluska T., Frébortová J., Galuszka P. 2011. Evolution of cytokinin biosynthesis and degradation. J. Exp. Bot. 62 (8) : 2431-2452.
https://doi.org/10.1093/jxb/err004
 
34. Fusconi A. 2014. Regulation of root morphogenesis in arbuscular mycorrhizae: what role do fungal exsudates, phosphate sugars and hormones play in lateral root formation?. Ann. Bot. 563 (113) : 19-33.
https://doi.org/10.1093/aob/mct258
 
35. Goh D.M., Cosme M., Kisiala A.B., Mulholland S., Said Z.M.F., Spichal L., Emery R.J.N., Declerck S., Guinel F.C. 2019. A stimulatory role for cytokinin in the arbuscular mycorrhizal symbiosis of pea. Front. Plant Sci. 10 : 262. 
https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00262
 
36. Guha A.K., Banerjee A.B. 1974. Effect of indole-3-acetic acid and kinetin on submerged growth of Agaricus bisporus. Acta Microbiol. Pol. 6 : 133-134.
 
37. Hao Z., Xie W., Chen B. 2019. Arbuscular mycorrhizal symbiosis affects plant immunity to viral infection and accumulation. Viruses. 11 (6) : 534. 
https://doi.org/10.3390/v11060534
 
38. Hinsch J., Vrabka J., Oeser B., Novák O., Galuszka P., Tudzynski P. 2015. De novo biosynthesis of cytokinins in the biotrophic fungus Claviceps purpurea. Environ. Microbiol. 17 : 2935-2951.
https://doi.org/10.1111/1462-2920.12838
 
39. Hinsch J., Galuszka P., Tudzynski P. 2016. Functional characterization of the first filamentous fungal tRNA-isopentenyltransferase and its role in the virulence of Claviceps purpurea. New Phytolt. 211 : 980-992.
https://doi.org/10.1111/nph.13960
 
40. Hyde K.D., Xu J., Rapior S., Jeewon R., Lumyong S., Niegro A.G.T, Stadler M. 2019. The amazing potential of fungi: 50 ways we can exploit fungi industrially. Fungal Diversity. 97 : 1-136. 
https://doi.org/10.1007/s13225-019-00430-9
 
41. Janitor A., Vizarova G. 1994. Production of abscisic acid and cytokinins in static liquid culture by Schizophyllum commune. Czech-Mycology. 474 (4) : 293-302.
https://doi.org/10.33585/cmy.47407
 
42. Jiang C.J., Shimono M., Sugano S., Kojima M., Liu X., Inoue H., Sakakibara H., Takatsuji H. 2013. Cytokinins act synergistically with salicylic acid to activate defense gene expression in rice. Mol. Plant-Microbe Interact. 26 : 287-296.
https://doi.org/10.1094/MPMI-06-12-0152-R
 
43. Jones J.M., Clairmont L., Macdonald E.S., Weiner C.A., Emery R.J., Guinel F.C. 2015. E151 (sym15), a pleiotropic mutant of pea (Pisum sativum L.), displays low nodule number, enhanced mycorrhizae, delayed lateral root emergence, and high root cytokinin levels. J. Exp. Bot. 66 : 4047-4059.
https://doi.org/10.1093/jxb/erv201
 
44. Khan N., Bano A., Ali S., Babar M.A. 2020. Crosstalk amongst phytohormones from planta and PGPR under biotic and abiotic stresses. Plant Growth Regul. 90 : 189-203.
https://doi.org/10.1007/s10725-020-00571-x
 
45. Kieber J.J., Schaller E. 2018. Cytokinin signaling in plant development. Development. 145 : dev149344 
https://doi.org/10.1242/dev.149344
 
46. Kind S., Hinsch J., Vrabka J., Hradilová M., Majeská-Čudejková M., Tudzynski P., Galuszka P. 2018. Manipulation of cytokinin level in the ergot fungus Claviceps purpurea emphasizes its contribution to virulence. Curr. Genet. 64 (6) : 1303-1319.
https://doi.org/10.1007/s00294-018-0847-3
 
47. Kovač M., Žel J. 1995. The effect of aluminum on cytokinins in the mycelia of Amanita muscaria. J. Plant Growth Regul. 14 : 117-120.
https://doi.org/10.1007/BF00210912
 
48. Kraigher H., Grayling A., Wang T.L., Hanke D.E. 1991. Cytokinin production by two ectomycorrhizal fungi in liquid culture. Phytochem. 30 : 2249-2254.
https://doi.org/10.1016/0031-9422(91)83623-S
 
49. Laffont C., Rey T., André O., Novero M., Kazmierczak T., Debellé F., Bonfante P., Jacqut C., Frugier F. 2015. The CRE1 cytokinin path-way is differentially recruited depending on Medicago truncatula root environments and negatively regulates resistance to a pathogen. PLoSOne 10 : e0116819. 
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0116819
 
50. Liao D., Wang S., Cui M., Liu J., Chen A., Xu G. 2018. Phytohormones regulate the development of arbuscular mycorrhizal symbiosis. Int. J. Mol. Sci. 19 : 3146.
https://doi.org/10.3390/ijms19103146
 
51. Morrison E.N., Emery R.N., Saville B.J. 2015a. Phytohormone involvement in the Ustilago maydis-Zea mays pathosystem: relationships between abscisic acid and cytokinin levels and strain virulence in infected cob tissue. PLoS ONE. 10 (6) : e0130945. 
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0130945
 
52. Morrison E.N., Knowles S., Hayward A., Thorn R.G., Saville B.J., Emery R.J.N. 2015b. Detection of phytohormones in temperate forest fungi predicts consistent abscisic acid production and a common pathway for cytokinin biosynthesis. Mycologia. 107. 245-257.
https://doi.org/10.3852/14-157
 
53. Morrison E.N., Emery R.J.N., Saville B.J. 2017. Fungal derived cytokinins are necessary for normal Ustilago maydis infection of maize. Plant Pathol. 66 : 726-742.
https://doi.org/10.1111/ppa.12629
 
54. Mukhopadhyay R., Chatterjee S., Chatterjee B.P., Guha A.K. 2005. Enhancement of biomass production of edible mushroom Pleurotus sajor-caju grown in whey by plant growth hormones. Process Biochemistry. 40 : 1241-1244.
https://doi.org/10.1016/j.procbio.2004.05.006
 
55. Murai N. 2014. Review: Plant growth hormone cytokinins control the crop seed yield. Amer. J. Plant Sci. 5 : 2178-2187.
https://doi.org/10.4236/ajps.2014.514231
 
56. Murphy A.M., Pryce-Jones E., Johnstone K., Ashby A.M. 1997. Comparison of cytokinin production in vitro by Pyrenopeziza brassicae with other plant pathogens. Physiol. Mol. Plant Pathol. 50 : 53-65.
https://doi.org/10.1006/pmpp.1996.0070
 
57. Ng P.P., Cole A.L.J., Jameson P.E., Mcwha J.A. 1982. Cytokinin production by ectomycorrhizal fungi. New Phytol. 91 : 57-62.
https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1982.tb03292.x
 
58. Niehaus E.-M., Münsterkötter M., Proctor R.H., Brown D.W., Sharon A., Idan Y., Tudzynski P. 2016. Comparative "omics" of the Fusarium fujikuroi species complex highlights differences in genetic potential and metabolite synthesis. Genome Biol. Evol. 8 : 3574-3599.
https://doi.org/10.1093/gbe/evw259
 
59. Özcan B. 2001. GA3, ABA and cytokinin production by Lentinus tigrinus and Laetiporus sulphureus fungi cultured in the medium of olive oil mill waste. Turk. J. Biol. 25 : 453-462.
 
60. Pils B., Heyl A. 2009. Unraveling the evolution of cytokinin signalling. Plant Physiol. 151 : 782-791.
https://doi.org/10.1104/pp.109.139188
 
61. Persson B.C., Esberg B., Ólafsen Ó., Björk G.R. 1994. Synthesis and function of isopentenyl adenosine derivatives in tRNA. Biochimie. 76 : 1152-1160.
https://doi.org/10.1016/0300-9084(94)90044-2
 
62. Pohleven F. 1989. The influence of cytokinin 2iPA on growth, ion transport and membrane fluidity in mycelia of the mycorrhizal fungus Siullus variegates. Agric. Ecos. Environ. 28 : 399-402.
https://doi.org/10.1016/0167-8809(90)90069-P
 
63. Pointing S.B., Hyde K.D. 2001. Bio-Exploitation of Filamentous Fungi. Hong Kong: Fungal Diversity Press. 467 p. doi: hdl.handlt.net/10722/118286.
 
64. Pozo M.J., López-Ráez J.A., Azcón-Aguilar C., García-Garrido J.M. 2015. Phytohormones as integrators of environmental signals in the regulation of mycorrhizal symbioses. New Phytol. 205 : 1431-1436.
https://doi.org/10.1111/nph.13252
 
65. Rabie G.H. 2005. Influence of arbuscular mycorrhizal fungi and kinetin on the response of mungbean plants to irrigation with seawater. Mycorrhiza. 15 : 225-230.
https://doi.org/10.1007/s00572-004-0345-y
 
66. Reusche M., Klásková J., Thole K., Truskina J., Novák O., Janz D., Strnad M., Spíchal L., Lipka V., Teichmann T. 2013. Stabilization of cytokinin levels enhances Arabidopsis resistance against Verticillum longisporum. Mol. Plant-Microbe Interact. 26 (8) : 850-860.
https://doi.org/10.1094/MPMI-12-12-0287-R
 
67. Romanov G.A., Lomin S.N., Schmülling T. 2018. Cytokinin signaling from the ER or from the PM? That is the question! New Phytol. 218 : 41-53.
https://doi.org/10.1111/nph.14991
 
68. Rypacek V., Sladki Z. 1972. The character of endogenous growth regulators in the course of development in the fungus Lentinus tigrinus. Mycopathol. Mycol. Appl. 46 : 65-72.
https://doi.org/10.1007/BF02051897
 
69. Rypacek V., Sladki Z 1973. Relation between the level of endogenous growth regulators and the differentiation of the fungus Lentinus tigrinus studied in a synthetic medium. Biol. Plant. 15 : 20-26.
https://doi.org/10.1007/BF02922509
 
70. Schmidt C.S., Mrnka L., Frantik T., Motyka V., Dobrev P. I., Vosátka M. 2017. Combined effects of fungal inoculants and the cytokinin-like growth regulator thidiazuron on growth, phytohormone contents and endophytic root fungi in Miscanthus × giganteus. Plant Physiol. Biochem. 120 : 120-131.
https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.09.016
 
71. Shaul-Keinan O., Gadkar V., Ginzberg I., Grünzweig J., Chet I., Elad Y., Wininger S., Belausov E., Eshed Y., Atzmon N., Ben-Tal Y., Kapulnik Y. 2002. Hormone concentrations in tobacco roots change during arbuscular mycorrhizal colonization with Glomus intraradices. New Phytol. 154 : 501-507.
https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2002.00388.x
 
72. Shen Q., Liu Y., Naqvi N.I. 2018. Fungal effectors at the crossroads of phytohormone signaling. Curr. Opin. Microbiol. 46 : 1-6. 
https://doi.org/10.1016/j.mib.2018.01.006
 
73. Smith S.E., Read D.J. 2008. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press : London : 800 p.
 
74. Sørensen J.L., Benfield A.H., Wollenberg R.D., Westphal K., Wimmer R., Nielsen K.F., Nielsen M.R., Carere J., Covarelli L., Beccari G., Powell J., Yamashino T., Kogler H., Sondergaard T.E., Gardiner D.M. 2017. The cereal pathogen Fusarium pseudograminearum produces a new class of active cytokinins during infection. Mol. Plant Pathol. 19 (5) : 1140-1154.
https://doi.org/10.1111/mpp.12593
 
75. Spallek T., Gan P., Kadota Y., Shirasu K. 2018. Same tune, different song - cytokinins as virulence factor in plant-pathogen interaction. Curr. Opin. Plant Biol. 44 : 82-87.
https://doi.org/10.1016/j.pbi.2018.03.002
 
76. Streletskii R.A., Kachalkin A.V.,, Glushakova A.M.,, Yurkov A.M.,, Demin V.V. 2019. Yeasts producing zeatin. Peer J. 7 (2) : e6474.
https://doi.org/10.7717/peerj.6474
 
77. Sun Y.-P., Fries N. 1992. The effect of tree-root exudates on the growth rate of ectomycorrhizal and saprotrophic fungi. Mycorrhiza. 1 : 63-69.
https://doi.org/10.1007/BF00206138
 
78. Swartzberg D., Kirshner B., Rav-David D., Elad Y., Granot D. 2008. Botrytis cinerea induces senescence and is inhibited by autoregulated expression of the IPT gene. Eur. J. Plant Pathol. 120 : 289-297.
https://doi.org/10.1007/s10658-007-9217-6
 
79. Torelli A., Trotta A., Acerbi L., Arcidiacono G., Berta G., Branca C. 2000. IAA and ZR content in leek (Allium porrum L.), as influenced by P nutrition and arbuscular mycorrhizae, in relation to plant development. Plant Soil. 226 : 29-35.
https://doi.org/10.1007/978-94-017-2858-4_7
 
80. Trdá L., Barešová M., Šašek V., Nováková M., Zahajská L., Dobrev P.I., Motyka V., Burketová L. 2017. Cytokinin metabolism of pathogenic fungus Leptosphaeria maculans involves isopentenyl transferase, adenosine kinase and cytokinin oxidase/dehydrogenase. Front Microbiol. 8 : 1374. 
https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.01374
 
81. Türker M., Demirel K., Uzun Y., Battal P. 2005. Determination of phytohormones level in some dried and fresh macrofungi taxa. Phyton - Annales rei Botanicae. 45 : 145-157.
 
82. Van Rhijn P., Fang Y., Galili S., Shaul O., Atzmon N., Wininger S., Eshed Y., Lum M., Li Y., To V., Fujishige N., Kapulnik Y., Hirsch A.M. 1997. Expression of early nodulin genes in alfalfa mycorrhizae indicates that signal transduction pathways used in forming arbuscular mycorrhizae and Rhizobium-indused nodules may be conserved. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 94 (10) : 5467-5472.
https://doi.org/10.1073/pnas.94.10.5467
 
83. Van Staden J., Nicholson R.I.D. 1989. Cytokinins and mango flower malformation II. The cytokinin complement produced by Fusarium moniliforme and the ability of the fungus to incorporate [8-14C] adenine into cytokinins. Physiol. Mol. Plant Pathol. 35 : 423-431.
https://doi.org/10.1016/0885-5765(89)90061-1
 
84. Vedenicheva N.P., Al-Maali G.A., Bisko N.A., Shcherbatiuk M.M., Lomberg M.M., MytropolskaN.Yu., Mykchaylova O.B., Kosakivs-ka I.V. 2018. Comparative analysis of cytokinins in mycelial biomass of medicinal mushrooms. Int. J. Med. Myshrooms. 20 (9) : 837-847.
https://doi.org/10.1615/IntJMedMushrooms.2018027797
 
85. Vedenicheva N.P., Al-Maali G.A., Mykchaylova O.B., Lomberg M.M., Bisko N.A., Shcherbatiuk M.M., Kosakivska I.V. 2018a. Endogenous cytokinins dynamics in mycelial biomass basidiomycetes at different stages of cultivation. Int. J. Biochem. Physiol. 3 (2) : 000122.
 
86. Vrabka J., Niehaus E.-M., Münsterkötter M., Proctor R.H., Brown D.W., Novák O., Pěnčik A., Tarkowská D., Hromadová K., Hradilová M., Oklešt'ková J., Oren-Young L., Idan Y., Sharon A., Maymon M., Elazar M., Freeman S., Güldener U., Tudzynski B., Galuszka P., Bergougnoux V. 2019. Production and role of hormones during interaction of Fusarium species with maize (Zea mays L.) seedlings. Front. Plant Sci. 9 : 936.
https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01936
 
87. Wang Z.D., Yan N., Wang Z.H., Zhang X.H., Zhang J.Z., Xue H.M., Wang L.X., Zhan Q., Xu Y.P., Guo D.P. 2017. RNA-seq analysis provides insight into reprogramming of culm development in Zizania latifolia induced by Ustilago esculenta. Plant Mol. Biol. 95 : 533-547.
https://doi.org/10.1007/s11103-017-0658-9
 
88. Xie Z.P., Müller J., Wiemken A., Broughton W.J., Boller T. 1998. Nod factors and tri-iodobenzoic acid stimulate mycorrhizal colonization and affect carbohydrate partitioning in mycorrhizal roots of Lablab purpureus. New Phytol. 139 : 361-366.
https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.1998.00186.x
 
89. Yao Q., Zhu H.H., Chen J.Z. 2005. Growth responses and endogenous IAA and iPAs changes of litchi (Litchi chinensis Sonn.) seedlings induced by arbuscular mycorrhizal fungal inoculation. Sci. Hortic. 105 : 145-151.
https://doi.org/10.1016/j.scienta.2005.01.003
 
90. Zürcher E., Müller B. 2016. Cytokinin synthesis, signaling and function - advances and new insights. Int. Rev. Cell Mol. Biol. 324 : 1-38.
https://doi.org/10.1016/bs.ircmb.2016.01.001